면, 그것은 반드시 호스트 유전체 속으로 통합되어야만 보존될 수 있다.
공여체 DNA는 언제나 수용체의 유전체를 통합되는 것은 아니다. 가끔, 공여체 DNA조각이 유전체 속으로 통합되지 않은 채 수용체의 세포질에 남아서 발현되기도 한다. 이른 세포는 도입된 유전자들에 한해 부분 이배체가 된다. 그 공여체 DNA는 복제되지 못하는데, 그 이유는 DNA중합효소에 대한 적절한 인식 부위를 갖고 있지 못하기 때문이다. 그러므로 박테리아가 분열할 때, 두 딸 세포 중 오직 한 세포만이 그 공여체 DNA조각을 보유하게 되어 공여체 유전자형 표현한다.
다른 딸 세포는 공여체 DNA조각을 잃어버리고 원래의 표현형으로 되돌아간다. 이런 현상을 불임 형질도입이라 부르는데, 이것은 통합되지 않은 형질도입 DNA를 가지는 부분 이배체 박테리아의 형성을 초래한다.
(3) 특이적 형질도입
특이적 형질도입에서는 형질도입 입자는 오직 박테리아 유전체 중 특이한 부분만을 포함한다. 이런 특이적 형질도입의 본질을 이해하기 위해서는, 가장 집중적으로 연구되고 흥미 있는 특이적 형질도입 바이러스인 박테리오파아지 람다의 생활주기에 대해 먼저 이해할 필요가 있다. 람다는 T파아지와는 달리 용원성 파아지인데, 그것은 세포에 감염할 때, 두 가지 조건을 가지기 때문이다.
람다는 T파아지처럼 용균성 회로를 진행하여 숙주세포를 파괴시킬 수 있으며, 혹은 람다 염색체가 환형으로 되고 숙주세포 염색체의 특정한 사이트에 재조합으로 통합되어지는 숙주세포와 용원관계로 들어 갈 수 있다.
통합된 상태에서는 람다 유전체는 다른 람다 유전자들이 전사적으로 불활성화 되어 있도록 유지시켜주는 억제자를 암호화하는 유전자만 제외하고는 모든 유전자들이 전사적으로 불활성화 되어있다. 그러나 만약 억제 상태가 풀리게 되면, 람다 염색체는 박테리아 염색체로부터 절제되어 용균성 감염을 개시할 수 있다. 그러므로 통합된 람다염색체는 박테리아 염색체로부터 절제되어 용균성 감염을 개시할 수 있다. 그러므로 통합된 람다는 여전히 언젠가는 세포의 용균을 일으킬 수 있는 능력을 가지고 있다.
<그림8. 특이적 형질도입>(김상구, 2002)
프로파아지라 풀리는 숙주염색체에 삽입된 람다 유전체는 다양한 수단에 의해 숙주염색체로부터 탈출할 수 있다. 람다 프로파아지의 절제는 람다DNA가 루프를 형성하고 , 람다- 암호성 효소의 매개를 통한 부위-특이적 재조합 현상이 큰 박테리아 염색체로부터 환형의 파아지 염색체를 분리함으로써 일어날 수 있다. 가끔 이 재조합은 비정상적으로 일어나기도 하는데, 자신의 유전물질의 일부가 박테리아의 유전물질로 교체된 파아지 유전체가 방출되기도 한다.
이 과정은 접합 중 F'인자가 형성되는 현상과 비슷하다. 프로파아지가 부적절하게 방출될 때, 박테리아 염색체에서 삽입 부위를 합께 묶은 박테리아 유전자들을 포함할 수 있다. 이런 방식으로 만들어진 람다 염색체는 대개 결함을 가지는데, 그것이 자신의 일부 유전물질을 남겨두고 방출되기 때문이다 부적절한 람다 염색체가 방출되어 파아지 단백질 막 속으로 포장될 때, 특이적 형질도입 입자를 만들게 된다.
일반적인 형질도입 입자와는 달리, 특이적 형질도입 입자는 박테리아와 바이러스 유전물질이 섞인 잡종 염색체를 보유한다. 숙주세포의 용균으로 방출된 특이적 형질도입 입자들은 그것의 염색체를 다른 박테리아로 주입하므로, 박테리아 유전자는 한 세포에서 다른 세포로 전달된다. 그러나 결점이 있는 염색체는 자손바이러스를 만들 수 없다. 대신에 형질도입 입자에 의해 운반된 박테리아 유전자들은 새로이 감염된 세포의 염색체와 재조합 과정을 거쳐 수용체 세포의 유전체 속으로 통합되어진다.
4) 의사유성적 재조합
박테리아는 유성생식으로 증식되지는 못하지만, 개체들 간에 의사유성적 기작을 진화시켜왔다. 유전적 재조합은 진핵생물의 진화에서만큼 박테리아의 진화에 중요하게 작용했다.
의사유성적 과정이 없다면, 유전적 다양성의 유일한 방법은 상대적으로 느리게 진행되는 돌연변이 과정뿐이다.
의사유성적 재조합 기작은 새로운 유전자 조합의 박테리아를 생산하게 하였다. 이 의사유성적 기작은 박테리아의 환경의 변화에 대한 적응 능력을 향상시킨다. 한편으로, 이기작은 사람이 병원성 박테리아를 통제하는 것을 더욱 어렵게 만든다.
3. 참고문헌
김상구, 서동상, 서봉보, 이정주, 정기화. 최신유전학. 2002. 982pp.
황혜진, 강순자, 서동상, 임하규, 진동규. Essentials of 유전학. 2005. 627pp.